二叠纪—三叠纪之交双壳类的灭绝与复苏

【摘要】二叠纪-三叠纪之交的生物大灭绝及随后的生物复苏导致了古生代型生态系向中生代型(现代型)生态系的转变,其中底栖生态系由以有铰纲腕足类占主导转变为以软体动物双壳类、腹足类等占主导。本文选择古生代-中生代之交底栖生态系中的软体动物双壳类为重点研究对象,建立早三叠世双壳类生物地层格架,并探讨双壳类在二叠纪-三叠纪之交的灭绝与复苏过程,深入分析双壳类重要属克氏蛤兴起与衰亡的过程和原因。为了建立早三叠世不同古地理相区双壳类生物地层格架及进行区域对比,本研究选取了华南地区不同古地理相区的9条剖面(近滨相：贵州盘县娃都剖面；浅海碎屑岩相：贵州六枝中寨剖面；浅海碳酸盐岩相：贵州遵义高桥收费站剖面、贵州遵义巷口剖面和关岭新发寨剖面；较深水盆地相的贵州紫云四大寨剖面、湖北兴山峡口剖面、安徽巢湖平顶山北坡和西坡剖面),对早三叠世地层进行了细致的化石采集,共采集到可鉴定双壳类化石标本4774枚,经鉴定得到19属(含2个未定属)47种(含6个未定种)。贵州盘县娃都剖面采集到315枚化石,归属于12属15种,可归纳为Pteriaussuricavariabilis-Eumorphotisvenetiana组合带,时代为Griesbachian早期；贵州六枝中寨剖面采集到361枚化石,鉴定得到5属11种,可归结为Eumorphotisvenetiana顶峰带和Claraiawangi-Claraiaradialis组合带,时代分别为Griesbachian最早期和早期；贵州遵义高桥收费站剖面采集到332枚化石,鉴定得到7属10种,可归结为Pteriaussuricavariabilis-Eumorphotisvenetiana组合带和Claraiawangi-Claraiazhenanica组合带,时代分别为Griesbachian最早期和早期；贵州遵义巷口剖面采集到578枚化石,经鉴定得到12属28种,可归结为Claraiawangi顶峰带和Eumorphotismultiformis-Eumorphotishinnitidea组合带,时代分别为Griesbachian中期和Dienerian末期至Smithian早期；贵州关岭新发寨剖面采集到249枚化石,鉴定得到9属19种,可归结为Claraiagriesbachi-Claraialongyanensis组合带(Griesbachian期)、Claraiaaurita顶峰带(Dienerian期)和Eumorphotismultiformis-Leptochondriavirgalensis组合带(Dienerian末期至Smithian早期)；贵州紫云四大寨剖面采集到294枚化石,鉴定得到1属5种,可归结为Claraiawangi-Claraiagriesbachi组合带,时代为Griesbachian期；湖北兴山峡口剖面采集到657枚化石,鉴定得到6属13种,可归结为Claraiagriesbachi顶峰带(Griesbachian中期)、Claraiastachei顶峰带(Griesbachian晚期)、Claraiaaurita顶峰带(Griesbachian末期至Dienerian早期)、Eumorphotismultiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotistelleri组合带(Dienerian晚期至Smithian期)和Posidoniacircularis顶峰带(Spathian期)；安徽巢湖平顶山北坡剖面采集到317枚化石,鉴定得到5属11种,可归结为Claraiagriesbachi-C.stachei组合带(Griesbachian期)、Claraiaaurita顶峰带(Griesbachian末期至Dienerian早期)、Eumorphotismultiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotistelleri组合带(Dienerian晚期至Smithian早期)和Posidoniacircularis-Guichiellaangulata组合带(Smithian期)；安徽巢湖平顶山西坡剖面采集到1671枚化石,鉴定得到8属12种,可归结为Claraiastachei顶峰带(Griesbachian晚期)、Claraiaaurita顶峰带(Griesbachian晚期至Dienerian早期)、Eumorphotismultiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotistelleri组合带(Dienerian晚期至Smithian早期)和Posidoniacircularis-Guichiellaangulata组合带(Smithian中晚期)。综上所述,Pteriaussuricavariabilis-Eumorphotisvenetiana组合带代表三叠纪最早期的双壳类组合带,可分布于较浅海的滨岸相区、碎屑岩相区和碳酸盐岩沉积相区；Pteriaussuricavariabilis-Eumorphotisvenetiana组合带之上为是以Claraiawangi,C.griesbachi,C.concentrica,C.stachei,C.aurita等分子建立的带,这个类型的组合带广泛分布于全球各地区,其时代为Griesbachian早期到Dienerian期,具有大区域的可对比性；Claraiaaurita顶峰带之上为以Eumorphotis为标志的生物带,仍可进行地区性的地层对比,本研究在华南地区建立了Eumorphotismultiformis-Eumorphotishinnitidea-Eumorphotistelleri组合带,时代为Dienerian晚期至Smithian早期；Smithian晚期至Spathian早期,本研究在较深水区域识别出了Posidoniacircularis主导的生物带,可能代表华南地区区域性的生物带。为了探讨双壳类在二叠纪-三叠纪之交的生态选择性灭绝型式,本研究对华南地区自晚二叠世Changhsingian期至早三叠世Smithian期所有已报道的双壳类属种的分类位置、岩石地层单位、生活环境、生活方式、摄食方式等信息进行了收集和分析,共收集有106属800余种。本研究将地处低纬度地区东特提斯洋的华南地区划分为近滨、内陆架、外陆架和深海盆地四种环境,将双壳类的生活方式划分为外栖活动类、外栖固着类、半内栖类、内栖浅掘穴类和内栖深掘穴类等,其中外栖活动类包括假漂游类和短暂活动类,而外栖固着类包括外栖足丝固着类和外栖壳体固着类。此外,将外栖活动类和外栖固着类归属于外栖类,而内栖类则包括半内栖类、内栖浅掘穴类和内栖深掘穴类等。双壳类的摄食方式可划分为食沉积物质者和食悬浮物质者。在计算了四种生活环境、五种生活方式的双壳类的属种分异度、灭绝率、新生率之后,采用Z-test检验各灭绝率之间的差异是否显著,在进行多元对比时,Holm-Bonferroni方法被用以校正扩大化的类型1错误(type1error)。本研究发现,华南地区二叠纪-三叠纪之交双壳类属表现出一个单幕式的灭绝模式,遭受了中等程度的属级灭绝(50%),高的种级灭绝率和新生率使得早三叠世的双壳类面貌与晚二叠世面貌截然不同。在前人识别出的第二幕灭绝中,与腕足类和非口有孔虫的较高的灭绝率形成鲜明的对比,双壳类仅表现出了9.1%的非常低的灭绝率,属于典型的背景值,这表明第二幕灭绝对双壳类来说,并不是一次大的灾难。双壳类在二叠纪-三叠纪之交的这种灭绝模式可能归因于双壳类在第一幕灭绝中的大规模灭绝和残存分子优势的生理特征等。Z-test指示不同环境中的双壳类和不同生活方式的双壳类的灭绝率之间差异并不显著,这也可以运用多元逻辑回归分析万法得到证实。在探讨了二叠纪-三叠纪之交不同的环境因素对双壳类灭绝的影响后,本研究发现仅有海洋缺氧和海水高温可以导致双壳类在生态特征上的选择性灭绝。但是,海水缺氧和高温可能对双壳类具有相反的作用,内栖双壳类和生活于较深水环境的双壳类可能更受海水缺氧的影响,而外栖双壳类和生活于较浅水区域的双壳类则可能更受海水高温的影响。在晚二叠世末期生物大灭绝中双壳类无显著的生态选择性灭绝,进一步指示多种环境因素的综合影响。因此,我们认为海洋缺氧和海水高温共同导致了二叠纪-三叠纪之交双壳类的灭绝。为了建立早-中三叠世双壳类的残存—复苏模式及深入探讨双壳类的次级灭绝与环境因素之间的关系,本研究对全球范围内双壳类属的分类位置、生活方式、时限分布等进行了统计。总体来看,晚二叠世末大灭绝前的长兴期共有双壳类105属,第一幕灭绝后的过渡层有22属,第二幕灭绝后的Griesbachian期有40属,Dienerian期有30属,Smithian期有43属,Spathian期有58属,Anisian期有95属。三个亚纲(Pteriomorphia、Palaeotaxodont和Heteroconchia亚纲)和五种生活方式(外栖活动类、外栖固着类、半内栖类、外栖浅掘穴类和外栖深掘穴类)的双壳类均展示出了相似的规律,这表明双壳类的属级分异度直到中三叠世Anisian期才恢复到晚二叠世末生物大灭绝之前的水平。二叠纪残存类型包括长期残存种(long-termsurvivor)、避难种(Lazarustaxa)、孑遗种(holdoverspecies)等,其在早-中三叠世双壳类中所占的比例逐步降低,从过渡层的77.3%降低到了中三叠世Anisian期的33.7%,指示双壳类的逐步复苏过程。本研究还计算了全球范围内早三叠世生物复苏期三次灭绝事件,即二叠纪-三叠纪之交的第二幕灭绝、Smithian-Spathian期之交和Spathian-Anisian期之交灭绝事件中双壳类的属级灭绝率,分别为13.6%、14%和20.7%。这些值均接近于背景灭绝率,指示双壳类在这三次小型灭绝中均未遭受大的损失,且外栖双壳类和内栖双壳类的灭绝率之间均无显著的差异,即并无生活方式上的选择性灭绝。为了深入探讨早三叠世克氏蛤(Claraia)属在早三叠世早期异常繁盛的原因,本研究对华南地区二叠纪-三叠纪之交双壳类优势属Claraia各种及亚种的时空分布进行了统计,建立了各种的时空分布格架。研究表明,Claraia起源于晚二叠世Wuchiapingian期,Changhsingian期初步分异到6种,过渡层有20种,Griesbachian期有47种,Dienerian期有59种,Smithian期仅有11种,Spathian期及之后地层未见可信的报道。Claraia在晚二叠世末生物大灭绝之前,主要生活于较深水环境,在大灭绝之后迅速扩展到几乎所有的生态环境中,表现出从远滨向近滨的迁移趋势,而在Dienerian晚期至Smithian早期表现出从近滨至远滨的迁移趋势。二叠纪-三叠纪之交生物危机之后,Claraia的近乎全球性繁盛归因于其生理特征：(1)Claraia为外栖足丝固着生活方式,常可以其右壳躺卧在软底质上；(2)假漂游的幼虫期扩展了其生活范围；(3)Claraia可能共生有化能自养细菌,使得其毙够忍受贫氧至缺氧/硫化的海洋环境。而氧含量最小带(oxygenminimumzone)的缩小或贫氧至缺氧环境的消失造成了Claraia的衰亡。此外,Claraia是典型的演化上的灾难先驱分子。
【作者】黄云飞；
【导师】童金南；
【作者基本信息】中国地质大学，古生物学与地层学，2014，博士
【关键词】二叠纪；三叠纪；生物灭绝；生物复苏；双壳类；Claraia；

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